岳天祥

（中国科学院 地理研究所 资源与环境信息系统国家重点实验室，北京 100101）

提　要　通过 1949 年以来在各种出版物上已发表的 27 种生物多样性模型分析发现，大多数多样性模型在理论上是不完善的。例如，被应用最广泛的 Shannon 模型至少有 4 个缺点：①没有考虑物种间生物量的区别；②如果要使用 Shannon 模型，每种物种的个数或每种景观单元的个数不能小于 100；③模型中没有隐含面积参数；④不能够表达多样性的丰富性方面。因此，作者推举了一种理论上完善的综合生物多样性模型，并为了满足实际操作和生物多样性自相似性研究的需要，对其中的一些参数进行了修正。

关键词　多样性；丰富性；均一性；理论模型

中图分类号　Q16 O23

文献标识码　A

文章编号　1000－3037(1999)04－0377－04

　　本世纪 70 年代以前，生态学家企图发展一个联系稳定性和多样性的通用理论。自 70 年代初 Gardner 和 Ashby 及 May 向稳定性随物种多样性增加而提高的普遍看法提出挑战以来^[1、2]，一些科学家的想法逐渐开始转变。因此，自 70 年代以来，在生物多样性和生态系统稳定性关系方面，存在着观点对立的两大阵营。研究发现，自 1949 年以来，出现了 27 个不同的生物多样性模型^[3、4]。显然，使用不同模型往往会得出不同的结论，这是多样性和稳定性关系争论持续近 30 年的原因之一。另一方面，所运用的大多数模型都有其不完善的地方。下面我们以 Shannon 物种多样性模型为例来讨论这些多样性模型的缺点。

1 Shannon模型的缺点

1.1 当 Shannon 模型被运用时，每个物种应多于 100 个个体

　　根据 Shannon 模型的推导过程^[5]，这一点是显而易见的。

其中，N 为个体总数量；m 为物种种类数；ni 为第 i 种物种的个体总数量。

根据 Stirling 公式，

当 n_i≥100 时，我们可以得到一个近似表达式，即 Shannon 模型

1.2 在 Shannon 模型中对面积参数没有任何反映

　　多样性与面积有着非常密切的关系^[6、7]。如果您在一个较大的地区抽样，您将会发现较多的物种^[8]。物种数量和面积的关系被表达为^[9～13]：

或

其中 ,m 是物种的数量；S 是面积；C 是常数；D₀ 是 Hausdorf 分维数。

　　由世界保护检测中心（the World Conservation Monitoring Center）与自然历史博物院（the Natural History Museum）、世界保护联盟（the World Conservation Union）、联合国环境计划署（the United Nations Environment Program）、世界自然基金会（the World Wide Fund for Nature）和世界资源研究所（the World Resources Institute）联合汇编的研究报告表明：区域面积缩小 10 倍，会导致物种数量减少一半^[14]。联合国环境计划署的“全球生物多样性评价”报告指出，生物多样性最重要的量度是物种的丰富性，而物种的丰富性与面积有着非常复杂的关系，因此，当我们在不同尺度面积上比较多样性时，必须小心谨慎^[15]。可见，面积参数对物种多样性的度量是非常重要的，但它在 Shannon 模型中没有任何反映。

1.3 Shannon模型不能够表达多样性的丰富性

　　在 Shannon 模型（式 (6)）的核心函数是 f(x)=xlnx。这个函数不是严格递增的。因为

所以，当 x 大于、小于和等于 0.36787944 时，

分别大于、小于和等于零。换句话说，当 x 大于 0.36787944 时，f(x)=xlnx 递增；当 x 小于 0.36787944 时，f(x) 递减；当 x 等于 0.36787944 时，f(x) 达到最小值。因此，在 Shannon 模型中，第 i 种物种所占的比例 P_i 小于 0.36787944 时，多样性指数 H 将随 P_i 的增加而增大；当 P_i 大于 0.36787944,H 随 P_i 的增加而减小；当 P_i 等于 0.36787944 时，不管 P_i 增加还是减少，H 总是减小。

1.4 Shannon模型没有考虑物种间生物量的区别

　　小种群在数量方面衰减或灭绝的原因包括基因变异的丧失、种群规模的波动和环境变化。这些基因、种群规模和环境的变化常常以正反馈相互联系，这就加速了种群的衰减^[16]。因为，在封闭的种群中（也就是在没有个体迁入的种群中），如果其中只有小量的个体，那么在经历若干代之后，基因变异就会枯竭，所以，物种的个体数量是决定种群基因变异性的关键参数^[17]。然而，一个蚂蚁和一头大象以及一根小草和一棵大树对土地承载能力和景观的影响显然是不同的。因此，不管是个体的数量还是个体的生物量都是研究生物多样性的重要变量，不可偏废一方。

2 讨论

　　多样性模型中的上述问题已经引起过许多生态学家的重视。例如，Odum 在他们的试验中发现，农药减少了昆虫物种的数量（丰富性），但是，增加了幸免于难物种的均一性，在这种情况下，均一性和丰富性这两个重要的多样性方面就相互抵消，所以，Shannon 模型的运行结果混淆了多样性这两个截然不同方面的表现^[18]。Pimm 认为许多多样性模型忽视了物种相对丰度的变化，只注重物种一览表本身^[19]。Harper 和 Hawksworth 指出，Shannon 模型和 Simpson 模型对一些目的是不恰当的，因为模型对物种丰富但不均一群落的运行结果比物种不丰富但均一群落的值小是可能的^[20]。Beeby 和 Brennan 发现，许多模型企图量测多样性，很难说都是成功的，一些模型假定了群落中均一性的基本模式，这本身就是有问题的；而另一些模型把所有物种同等对待，它们不能正确地反映物种对群落的各自重要性，因此，还没有一个多样性模型在所有情况下都被认为是很有效的^[21]。但遗憾的是，在 1998 年以前没有人提出一个模型来克服这些缺陷。

　　鉴于上述现状，我们在分析和总结有关多样性模型的基础上，提出了一个综合的生物多样性模型组^[3、4]，它们的表达式中的一些参数选择主要基于最适抽样样方面积为 1hm² 的研究结论^[22、23]。然而，在实际应用研究中，可用数据的抽样面积往往不足 1hm²，有时抽样面积甚至小到几平方米。与此同时，上述表达形式很难适用于各种不同比例尺的遥感数据分析。因此，我们将它们进一步修正为：

　　以现有林分开始的模拟。选取位于小兴安岭伊春五营（48°09′N,129°15′E，海拔约 400m）50 个 800m² 的林分斑块为模拟对象的起点，所选森林类型为阔叶红松林。调查年代是在 60 年代，调查时每个样地面积都不等于 800m²，总调查面积很大，我们选用了其中 4hm² 调查资料，用计算机选择法构建了 50 块 800m² 的林分斑块。模拟的初始条件是，林地上生长着林分，林分的每木检尺资料可给出林地上每个树木是何树种，胸径是多少，这正是林分斑块上生物部分的“初值”。以此为起点模拟 400 年。

　　假定气候渐变的实验。如把气候变化看成是对森林生态系统扰动的话，那么森林对其响应不仅与森林类型有关，而且与森林开始时的状态也有关，现有森林正可作为这个初始状态。本研究与已有研究^[7]在研究方案上最大的区别是：本研究采用现有森林为起点（即上述五营样地），而^[7]采用以假定的无林裸地为起点。气候变化情景采用五营所在区域的 GFDL 2xCO₂和 GISS 2xCO₂模拟的输出^[8]，每一个值的意义是 CO₂ 加倍后的平衡气候与目前气候的差值。假定经 100 年后气候可达平衡，于是本研究中设定每年月均温和降水在模拟的前 100 年内都均匀地增加一个固定的量。对每个现有森林林分都进行两次模拟计算：1 在模拟时每年气候都保持目前的气候不变；2 在模拟前 100 年的森林动态时，每年的气候都改变相同的幅度，以确保 100 年内气候达到 CO₂ 加倍后的平衡气候，在 100 年气候过渡期后，从第 101 年起，每年的气候保持恒定值，这个恒定值就是 CO₂ 加倍后平衡气候值。

其中，m(r，t) 为所研究区域物种种类数；p_i(r，t) 为第 i 种物种的生物量（或个数）的概率；S(r，t) 为所研究区域的面积 ( 以公顷为单位 )；r 是空间变量，t 为时间变量。

　　景观单元多样性模型被修正为：

其中，m(r, t)为景观单元类型数；ni(r, t)为第 i 类景观单元个数；p_ij(r, t)为第 i 类景观单元中第 j 个景观单元所占的比例；S(r, t)为所研究区域的面积（以公顷为单位）；0.888 为 DLU 战略参数；r 是空间变量，t 为时间变量。

　　修正后的模型不但可以表达多样性的丰富性和均一性两个不同方面，而且包含了物种种数、物种个体数量、物种生物量、面积等参数，在实际操作过程中，不需要附加任何条件。同时，它们使生物多样性自相似性的研究成为可能。它们是土地利用和土地覆盖动态模拟研究的主干模型组之一。

参考文献

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作者简介

岳天祥 (1963－), 男，甘肃省西峰市人，1992 年在中国科学院获土地管理专业博士学位，1995～1998 年在德国环境研究中心从事土地战略管理模型研究，目前主要从事资源与环境数学模型研究。

基金项目：中国科学院留学经费择优支持回国工作基金；教育部留学回国人员科研启动基金（教外司留 [1997]363）