延晓冬 赵士洞 符淙斌 Shugart H.H. 于振良

提　要　建立的林窗模型 NEWCOP，被证明适合于模拟小兴安岭天然森林的分布、生长和演替，并可用于跟踪现有森林的生长和演替动态。在 GISS 2xCO₂和 GFDL 2xCO₂气候变化情景下对现有林分的模拟实验显示：小兴安岭森林对气候变化具有敏感性；尽管森林对不同气候变化情景的响应明显不同，但基本趋势是一致的，即蒙古栎等阔叶树在森林中将占越来越大的比例。

关键词　气候变化；小兴安岭；森林；林窗模型

中图分类号　S718.5

文献标识码　A

文章编号　1000－3037(1999)04－0372－05

　　工业革命以来，人类在改变自己生活的同时，也在改变着自然。这种简单的伴随关系，已通过自然法则对自然的正常运转和人类的生存造成严重的威胁。人类为了提高生活水准，大量使用化石能源，向大气中排放了大量 CO₂，从而增强了大气 CO₂ 的保温作用，即“温室效应”，造成气候变化^[1]。必须注意，现代气候变化与过去气候变化有本质的不同，过去的气候变化相当缓慢，生物可通过进化过程逐渐适应，现代气候变化速度则快到 100 年内的变化量超过过去上万年才会有的变化量，生物没有如此快的适应速度，从而可能面临着威胁。气候变化可能通过对人类赖以生存的生物圈来影响人类生存。

　　东北小兴安岭是中国最大的林区之一。根据环境对每个生物和生物群体都有影响这一普适的生态学原理，气候变化必将对小兴安岭森林造成影响。气候变化会不会造成正面的或是负面的影响呢？这种影响会有多大规模呢？回答上述问题是本研究的目的。

1 研究方法

1.1 小兴安岭的森林

　　小兴安岭在中国植被区划上属于“温带针阔混交林区域”内的北部地区，即“小兴安岭、完达山红松阔叶混交林区”^[2]。小兴安岭年均温－1～2.6℃，大于 10℃积温为 1900～2500℃，年降水量 460～610mm，无霜期长为 95～130 天。原生地带性植被为红松为主的温带阔叶红松林，平均林木蓄积量可达 500m³/hm² 左右。林下土壤为暗棕壤，厚度超过 50cm，肥力高。

1.2 NEWCOP模型

　　森林林窗模型模拟是在林窗大小的小面积上每株树木的生长、死亡和更新的，这样，林分内所有树木的生长状况的综合，就是林分的数量特征^[3]。自 70 年代以来，林窗模型在国内外得到了广泛的应用^[4]。本文模型 NEWCOP(North-East China Woods Competition Occupation Processor)就属于这类模型，并已在中国东北得到系统验证和应用^[5,6]。构成 NEWCOP 模型的主要子模型为：生长、死亡、更新、生物气候模型和林冠模型。其主要特点是适合于模拟落叶阔叶树与常绿树混交林，它与其它林窗模型相比，在树与树遮荫问题上有更合理的假设^[5]。生物气候子模型可模拟时变（依年）的生物气候变量，这些变量对森林树木的生长、更新有影响。这个子模型一般先用历史气象资料计算生成一年的气候数据，然后用它们计算影响生态系统的生物气候变量。为了研究森林对气候变化的响应，本文主要是根据 GCM (general circulation model)的输出，计算每年降水和气温的变化量。由于 GCM 的不确定性，这些变化量不应理解为真实量，而是估计森林对未来气候变化可能响应的参考量。

　　NEWCOP 的每一林分斑块的模拟，以年为步长，计算每株树的生长、死亡或新树的更新。在模拟过程中，林分斑块内的每株树的年生长被看成是现有胸径、树种、光、水热条件和土壤 N 的函数分别计算，其中主要方程式列在表 1 中。NEWCOP 每年合理地选择剔除林分斑块内死亡的树木，合理地选择合适的更新树种、数量和大小进入林分斑块。

表 1　NEWCOP 模型的主要方程
Table 1 Main equations for the model NEWCOP

最优胸径增长方程（Dmax,Hmax 分别为树种有记载的最大胸径和树高，g 为生长参数）：

胸径（D）- 树高（H）关系：H=130+b2。D-b3。D2

实际胸径增长（fl、ft、fd、fn 分别为光、温、水、肥条件的效应函数）：

树顶现有光 (AL) 对胸径增长的影响：

fl(AL)=a(1-exp(-b(AL-c)))

＞5°有效积温 (ED) 对胸径增长的影响（EDmax、EDmin 为分布区内的 ED 的最大、最小值）：

生长季干旱天数 (DD) 份额对胸径增长的影响（ad 为树种天然分布区内 DD 的最大值）：

fd(DD)=max{1-DD/ad,0}1/2

土壤现有养分（AN）对胸径增长的影响：fn(AN)=d+e·AN+f·AN2

注：a, b, c, d, e, f为与树种耐性等级有关的经验参数。

1.3 模拟实验方法

　　裸地开始的模拟实验。模拟地取在小兴安岭的带岭，分别在海拔 400m、600m 和 800m，以裸地为起点做 50 个 800m² 的为期 1000 年的模拟。环境参数除月降水和月气温随海拔变化外，其它参数保持不变。

　　以现有林分开始的模拟。选取位于小兴安岭伊春五营（48°09′N,129°15′E，海拔约 400m）50 个 800m² 的林分斑块为模拟对象的起点，所选森林类型为阔叶红松林。调查年代是在 60 年代，调查时每个样地面积都不等于 800m²，总调查面积很大，我们选用了其中 4hm² 调查资料，用计算机选择法构建了 50 块 800m² 的林分斑块。模拟的初始条件是，林地上生长着林分，林分的每木检尺资料可给出林地上每个树木是何树种，胸径是多少，这正是林分斑块上生物部分的“初值”。以此为起点模拟 400 年。

　　假定气候渐变的实验。如把气候变化看成是对森林生态系统扰动的话，那么森林对其响应不仅与森林类型有关，而且与森林开始时的状态也有关，现有森林正可作为这个初始状态。本研究与已有研究^[7]在研究方案上最大的区别是：本研究采用现有森林为起点（即上述五营样地），而^[7]采用以假定的无林裸地为起点。气候变化情景采用五营所在区域的 GFDL 2xCO₂和 GISS 2xCO₂模拟的输出^[8]，每一个值的意义是 CO₂ 加倍后的平衡气候与目前气候的差值。假定经 100 年后气候可达平衡，于是本研究中设定每年月均温和降水在模拟的前 100 年内都均匀地增加一个固定的量。对每个现有森林林分都进行两次模拟计算：1 在模拟时每年气候都保持目前的气候不变；2 在模拟前 100 年的森林动态时，每年的气候都改变相同的幅度，以确保 100 年内气候达到 CO₂ 加倍后的平衡气候，在 100 年气候过渡期后，从第 101 年起，每年的气候保持恒定值，这个恒定值就是 CO₂ 加倍后平衡气候值。

2 结果与讨论

2.1 模型 NEWCOP 的验证

　　模型可以再现顶极森林垂直分布和树种组成。从海拔 400m 处裸地（皆伐迹地）开始的模拟表明，在 500 年后，森林可达到树种组成上的动态平衡，其中，按生物量所占比例计算，这时森林的组成为红松占 60%，紫椴占 20%，其它阔叶树种占 20%（图 1）。这个模拟结果与观察经验接近^[9]：阔叶红松林从裸地恢复到顶极需 400 年以上；小兴安岭阔叶红松林顶极群落红松所占比例在 60% 以上。其它海拔的模拟结果也类似于实际观测：海拔 800m 处顶极森林是红松云冷杉林，其中红松所占比例低于 10%；海拔 600m 处顶极森林为针阔混交林，其中红松、云冷杉、阔叶树之比为 3∶3∶4。

图 1 模拟出的带岭海拔 400m 处的森林动态
Fig.1 Simulated dynamics of forest on Dailing site (400m in elevation) from clear-cutting bare floor

　　模型可反映森林从裸地开始的树种更替过程。从图 1 可见，海拔 400m 处，从裸地开始模拟到群落顶级森林经历了杨桦林（0～100 年）、红松阔叶林（100～200 年）和阔叶红松林 3 个阶段，与阔叶红松林的演替理论和对演替的实际观测相
一致^[9]。其它海拔的模拟结果也类似。

　　模型可跟踪并再现现有顶极森林的动态平衡。模拟表明（图 2），五营现有森林在气候和其它环境因子不变条件下可保持树种组成基本不变。这一方面说明被模拟的森林确是顶极森林，与观测和现有有关顶极的生态学理论相一致^[3]，另一方面说明本文模型具有较强的跟踪和接续模拟现有顶极森林在现有环境下动态的能力，这也证明用该模型研究现有森林对气候变化的敏感性是可行的。

图 2 五营现有森林在气候不变时的未来动态
Fig.2 Simulated future dynamics of standing forest on Wuying site without climate change

2.2 现有林对气候变化的响应情景

　　如前所述，五营的现有森林在目前气候条件下，阔叶红松林的类型将能一直保持下去。在 400 年的模拟过程中，五营的阔叶红松林树种组成和总生物量保持相当稳定的动态平衡（图 2）。总生物量一直约为 250t/hm²，红松的比重一直占总组成的 60%，紫椴占 20% 的比重。其它伴生树种有水曲柳、榆树和枫桦等。而在 GISS 气候变化情景下，模拟结果由图 3 可表明：总的生物量略下降；林分的红松单优的组成逐渐瓦解，水曲柳逐渐成为新的占主要组成比重的树种，红松的组成比例由开始时的占 60%，经 400 年后变成占 25%；而水曲柳 400 年后由微不足道变成占组成比例的 30% 以上；紫椴由占 20% 的组成在 400 年中逐渐消失；蒙古栎的组成比重由零到 10%。综合起来，开始时林分的种类组成是：红松>紫椴>枫桦>榆树，400 年后是水曲柳>红松>蒙古栎>槭树，即阔叶树越来越多。

图 3 五营现有森林在 GISS 气候变化情景下的动态
Fig.3 Simulated dynamics of standing forest on Wuying under GISS climate change scenario

2.3 不同气候变化情景的效应

　　而在 GFDL 气候变化情景下，根据 NEWCOP 的模拟结果（图 4），五营的阔叶红松林将在模拟不到 80 年后就消失了，紫椴等伴生树种同时消失。这期间林分生物量曾降到 50t/hm² 以下，但通过不到 100 年的调整，森林林分的生物量就迅速上升到 200t/hm² 的水平。但林分却变为蒙古栎单纯林。这当中有一个现象应该注意，如果把这里红松消失的原因单纯解释为气候变暖是不完全的，气候变得干旱也是原因之一，这从极耐旱的蒙古栎的快速更新得到旁证。

图 4 五营现有森林在 GFDL 气候变化情影下的动态
Fig.4 Simulated dynamics of standing forest on Wuying under GFDL climate change scenario

3 结论

　　模拟实验表明模型 NEWCOP 适合于模拟小兴安岭森林的生长和演替。

　　比较 GISS 和 GFDL 气候变化情景对小兴安岭现有森林的影响的模拟结果可知，不同气候变化情景对东北森林的影响各不相同。GFDL 情景可导致阔叶树占据东北森林的主导地位，而 GISS 只可导致阔叶树在东北森林树种组成中比重增加。因此，无论未来气候如何变暖，东北森林中阔叶树成分增加是肯定的。

参考文献

1	Houghton R A, G M Woodwell. Global climate change [J]. Sci. Am, 1989,260：36～44.
2	周以良．中国小兴安岭植被[M]．北京：科学出版社，1994,240～245.
3	Shugart H H. A Theory of Forest Dynamics [M]. New York: Springer-Verlag, 1984,1～50.
4	Shugart H H. Using ecosystem models to assess potential consequences of global climatic change [J]. Trends in Ecol and Evol, 1990,5：303～307.
5	YAN Xiao-dong, ZHAO Shi-dong. Simulating the response of Changbai Mt. forests to potential climate change [J]. J Environ Sci, 1996,8(3)：354～366.
6	延晓冬，赵士洞．长白山森林生态系统的生长演替模型的研究[J]．生态学报，1996,14(B)：12～21.
7	Pastor J, Post W M.Response of northern forests to CO2-induced climate change [J]. Nature, 1988,334(6177)：55～58.
8	US Country Studies Program. Guidance for vulnerability and adaptation assessments [R]. Washintong D. C. 1994.
9	李景文，等．黑龙江森林[M]．北京：中国林业出版社和东北林业大学出版社，1993.

作者简介

延晓冬 (1962－)，男，陕西绥德县人，副研究员，博士，主要研究兴趣是系统生态学、森林生态学和与全球变化有关的生态学问题研究。

基金项目：中国科学院重大项目 (KZ95T－04，KZ951－A1－301)；自然科学基金资助项目 (39730110)；王宽诚优秀博士后奖励基金资助项目。