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中国牦牛品种资源的研究进展* |
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（西藏自治区农业科学院 畜牧科学研究所，西藏 拉萨 850000）
牦牛科研工作从 20 世纪 70 年代中期才开始正规起步，这时主要进行的大多是有关各省的牦牛资源状况调查、基础生理生化指标、牦牛和普通牛种间杂交等方面的研究。随着科学技术的进步和对牦牛科研的重视，牦牛各学科发展速度较快，到 90 年代，已经进行了牦牛染色体、血液蛋白（酶）多态性、遗传标记、胚胎移植、基因组文库构建等细胞和分子水平上的试验和研究，十几年来，已完成的重要研究内容有：我国 11 种地方优良类群普查，39 种生理生化指标，杂种牛商品奶生产配套技术，牦牛、野牦牛资源开发利用技术，牦牛冻精制作和应用成功，野牦牛、家牦牛染色体组型比较研究，牦牛血、绒开发利用研究，血液蛋白（酶）多态性的研究，犏牛一代雄性不育研究有一定的进展，烈性、爆发性传染病得到控制，常见传染病、寄生虫病研究进展较快。 1 牦牛资源普查 在研究中国古代牦牛 ( 曾文琼等，1981) 和牦牛的起源、驯养及地理分布[1]的基础上完成了我国青海高原牦牛、环湖牦牛、长毛牦牛，青海白牦牛（马有寿等，1989），西藏嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛（中国科学院青藏高原科学考察队，1973～1976[2]；西藏畜科所，1998），四川九龙牦牛[3]、麦洼牦牛（蔡伯凌，1981)，新疆巴州牦牛（尕拉等，1983)，云南中甸牦牛（刘国梁，1980；和绍禹，1998[4]）11 个我国地方优良牦牛类群和西藏的门堆牦牛（杨复池，1980）、隆子牦牛（卫学承，1981)、彭波牦牛（马宗祥，1981)，新疆和静牦牛（周裔清，1980）、哈密牦牛（将兹文等，1985) 甘肃天祝白牦牛、河曲牦牛、碌曲牦牛（陆仲辚，1981) 以及四川红原牦牛[5]等当地重要牦牛类群的资源调查，较全面而系统地了解了中国牦牛地方优良类群的数量、分布、产地自然生态环境、品种形成历史、外貌特征、生态适应性、生产性能利用状况以及资源开发前景，为牦牛的改良和利用提供了重要的基础性资料。 2 生态生理生化 牦牛与特定的高原生态环境相适应的生理生化指标具有不同于其它畜种的特异性，多年来，牦牛生理生化的研究比较活跃，各地分别对中甸牦牛（孔瑞琼等，1981)、青海牦牛（黄祥柱，1981)、新疆牦牛[6]、西藏嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛（西藏畜科所，1998）、凉山牦牛[7]进行了基础的生理生化指标测定，同时对牦牛的血液生化成份如血清蛋白质（周乃祥等，1989）、血清乳酸脱氢酶同工酶（张学舜等，1985)、血红蛋白质（赵丙尧等，1986）、血清氨基酸[8]等进行了研究，总结了中国牦牛生理生化指标[9]和不同年龄牦牛生理指标和变化[10]。在繁殖生理方面，刘辉等[11]进行了公牦牛生殖生理研究、睾丸日产量定量组织学测定[12]，青海牧科院 (1986) 研究牦牛精液理化特性，闫萍等[13]对牦牛睾丸附睾 LDH 同工酶表达模式等方面进行研究，探索牦牛精子发育成熟过程及特征，邱宗权[14]、崔燕等[15]进行了母牦牛生殖器官组织学研究，对公牦牛适时采精、母牦牛的人工输精等有重要的意义。母牦牛的生殖生理、尤其激素内分泌、调节以及应急条件下生殖生理变化仍研究得较少。罗晓林等[16]用 RIA 方法对 1～24 月龄家牦牛和野牦牛的 INS、GH、T、P4、17β-E2 进行了测定，了解了牦牛发情周期这几种激素的变化和趋势，对野牦牛和家牦牛繁殖生理的差异和进一步的研究提供了基础材料。在泌乳生理方面，郑才玉等[17]报导牦牛具有不同于其它牛种的泌乳生理特征，并且因季节不同而有差异。蔡立[18]、邱宗权[14]对牦牛的生殖器官进行了最初的研究，提出了牦牛子宫颈的特殊构造和特征，较系统地了解了我国牦牛生理生化特征，对牦牛的引种、疾病防治等方面具有重要的意义。 3 遗传 70 年代后期，各地开始进行牦牛遗传学方面的研究，初期研究是有关牦牛的染色体、染色体组型比较等研究。80 年代以后，研究较多的是牦牛血液蛋白多态性的研究，已经发现牦牛血液中有多种蛋白和酶具有遗传多态性。牦牛血红蛋白 (Hb) 多态性的研究结果表明 Hb 遗传机制受 HbA、HbB2 个等位基因的控制，表现出 AA、BB、AB 3种基因型，麦洼牦牛[19]具有 Hb 遗传多态性；西藏牦牛[20]有些群体有 Hb 多态性，有些则无；青海牦牛（张才俊等，1988）、天祝白牦牛（门正明，1989）、麦洼牦牛[21]无 Hb 多态性。对牦牛的血清运铁蛋白 (Tf) 近年研究最广泛[22、23]，研究结果表明，Tf 多态性是受 TfA、TfD、TfE 3个等显性复等位基因控制，有 AA、DD、EE、AD、AE、DE 6种基因型，其中 TfD 和 DD 为优势基因和优势基因型，多数牦牛 Tf 具多态性，但天祝白牦牛 Tf 呈单态。魏雅萍[24]等对含野血牦牛的 Tf 多态性研究表明，1/2、1/4 野血牦牛的 Tf 位点多态性的基因型和基因频率与大通牦牛（Tf 位点存在多态性，以 TFDD 基因型和 TFD 等位基因占绝对优势）无显著差异。陈智华[20]和门正明 (1998) 分别对西藏牦牛和天祝白牦牛进行了血清白蛋白 (Alb) 多态性的研究，西藏牦牛 Alb 有多态性受 AlbA、AlbB 2个等显性基因控制，表现为 AA、BB、AB 3个基因型，其中 AlbA 和 AA 为优势基因和优势基因型；天祝白牦牛、麦洼牦牛 Alb 无多态性。 张才俊等[25]研究牦牛血清淀粉酶 (Am) 认为，牦牛 Am 受 Am1A、Am1B、Am1C 3个等显性复等位基因控制，表现为 BB、YY、CC、BY、BC、YC 6个基因型，但对这一结果目前仍有争议。钟光辉等[24]报道，麦洼牦牛的 Am 无多态性。陶莉等[26]对牦牛的血清碱性磷酸酶 (Akp) 多态性的研究，认为牦牛的 Akp 受 Akps、AkpO、AkpF 3个等位基因控制，形成 SS、OO、FF、SO、SF、OF 6个基因型。 目前对该领域的研究多集中在分析和识别牦牛各蛋白质基因位点和基因型，对用于育种上研究较少，同时对某些蛋白多态性判型标准也不统一，因此，尽管牦牛的血液蛋白多态性在研究群体遗传变异上显示出较形态特征描述更准确，较细胞水平的分类更直观且易判断型的优点，但所得的各座位的基因型和基因频率是以随机交配的孟德尔群体为前提，现饲养牦牛多为小群体，存在选择压力下一些功能性酶发生突变的个体被淘汰的可能，所以，即使血液蛋白基因座位广泛分布在每条染色体上也不可能完全代表整个基因的多样性[27]。故血液蛋白多态性作为遗传标记用于中国牦牛类型划分、遗传资源评价仍需从不同层次进行更深入的研究和完善。 Tu Zhengchao等[28]对我国 7 个类群牦牛的基因多样性研究进行研究，结果表明平均群体杂合性为 0.015，平均群体基因差异系数为 0.0313，从血液蛋白电泳可以看出，中国牦牛的基因多样性较贫乏。Zhong Jincheng等[29]对我国牦牛遗传多样性研究表明，我国牦牛的体形、外貌、血液蛋白、染色体特征、DNA 分子具有多样性，是我国乃至世界牦牛业持续发展的物质基础，但目前我国对牦牛遗传多样性、开发利用潜力的研究还处于较低的水平，牦牛遗传多样性，尤其是 DNA 分子多层次水平上的多样性的深入研究对今后中国牦牛遗传资源保护和利用起着重要的作用。 4 种间杂交 50 年代开始，我国牦牛产区开展普通黄牛 (Bos taurus)种和牦牛的种间杂交，70～80 年代，先后在青海、四川、甘肃、新疆及西藏的部分地区（昌都、林芝、拉萨等）用普通牛改良当地牦牛，以提高生产性能成为主要方向。先后用海福特[30]、黑白花、西门达尔[31]、安格斯、夏洛来、科斯特罗姆牛[32]（或冻精）等与当地牦牛杂交，并且筛选出比较理想的种间杂交组合方案，但由于杂交一代雄性不育，很多优良基因无法固定，对杂交一代雄性不育进行了多方面的研究，如郭爱朴、陈文元等[33]认为犏牛的雄性不育是由于公犏牛 Y 染色体与 X 染色体之间的固有平衡被打破的结果，而钟金城等[34]认为牦牛与普通牛在性染色体和常染色体上多个基因位点上存在遗传差异，导致公犏牛在这些基因位点上平衡失调而引起不育。周继平[35]等研究牦牛远缘杂交后代减数分裂与雄性不育的关系，得出 F1、F2、F3 代杂种公牛的部分精母细胞能够完成减数分裂全过程，直至出现精子，减数分裂精子发生状况逐代有所改善，但产生的精子多为畸形或缺损，牦牛远缘杂交雄性不育的多样性与不育的渐进性不仅表现在世代间，而且表现在同一世代的不同个体间。总之，尽管对杂交一代雄性不育问题进行了多方面的研究，但目前尚未得到具有说服力的、能证实的理论依据。 5 本品种选育 本品种选育是提高牦牛生产性能、防止品种退化的有效途径，尤其在青藏高原不宜饲养黄牛或普通牛的高海拔牧区，本品种选育是优化畜种的惟一途径。生产中常用不同优良生态类型公牦牛（或冻精）来改良当地牦牛。九龙牦牛、甘肃天祝白牦牛、麦洼牦牛经过本品种选育[36]各生产性能指标都较高。西藏林周牦牛选育场分别用帕里牦牛、斯布牦牛改良彭波牦牛，效果显著[37]。陆仲辚等[38]用九龙牦牛选育甘、青牧区牦牛，由于九龙牦牛引入的生态条件与原产地差异较大，对当地牦牛在生长发育及生产性能方面无显著的改良作用，这说明利用环境差异改良牦牛是无法达到改良目的的。因此，在本品种选育过程中，引种（冻精）应重视区别类群差异的真正原因，以防选育失败。 6 家、野牦牛杂交 野牦牛是我国珍贵的野生动物资源。近来研究野牦牛的报道较多，其中朴仁珠[39]研究和总结了我国野牦牛分布区域、分布密度、种群数量及存在的问题，得出目前中国野牦牛总头数为 15000～20000 头，分布面积 466000km2，分布区已被割成 5 个较孤立的区域，整个种群呈急剧下降趋势，主要原因是①人类干扰；②人类直接捕杀；③牧地的侵占；④恶劣气候与疾病。彭文先等[40]研究表明，野牦牛与家牦牛属同一种、不同亚种，可以充分利用这一资源复壮家牦牛。郭刚[41]、张周平[42]对家牦牛、野牦牛（及不同野血牦牛）进行染色体组型的比较研究，表明家牦牛和野牦牛（及不同野血牦牛）染色体数目均为 2n＝60，常染色体的相对长度无显著差异（P＞0.05)，形态大小相似，说明野牦牛和家牦牛在种的分化上还没有达到染色体核型改变的程度，由于目前还不能对野牦牛进行较多的研究，个体之间差异及原因还未进行研究。许玉德等 (1998)[43] 对野牦牛和青海牦牛血清蛋白和氨基酸含量的比较研究表明，野、家牦牛血清蛋白组成基本相似，但γ- 球蛋白占总球蛋白的比列以及必需与非必需氨基酸比值存在显著差异，得出野牦牛对外界营养物质具有比家牦牛更高的转化率和吸收率，表现出对环境极强的适应力。中国农科院兰州畜牧所和青海大通牛场在“八五”期间主持农业部重点项目“肉乳兼用牦牛新品群的培育”研究，其中用野牦牛杂交家牦牛，从而使牦牛达到复壮的目的。该所通过大量的试验研究，目前已基本确定了牦牛的复壮模式，形成了一套技术新颖的、经过反复验证牦牛复壮技术，并大面积推广，成为完整、成熟的应用成果，为培育牦牛新品群铺平了道路[44]。目前青海、西藏、四川、甘肃等地可以自行生产野血牦牛、家牦牛冻精，且受胎率可达 40% 左右。为有效利用品种资源、缓解草畜矛盾及异地改良牦牛起了重要的作用。 除上述之外，近十几年以来，生物技术在生命科学的所有领域得到了发展，促进了相关学科的发展，也使畜牧业生产达到更高的水平。生物技术在牦牛的遗传育种研究方面目前报道较少，姬秋梅等[45]曾进行过转 GH 基因牦牛基因组文库的构建和 GH 基因的分离，用生物技术在牦牛的遗传育种上作了一些尝试。由于牦牛繁殖、遗传等方面的基础研究较薄弱，尽管一些科研机构进行了牦牛的胚胎移植等方面的研究，但至今尚未获得成功，限制了转基因技术在牦牛业中的研究和应用。由常规育种转向生物技术育种，具有革新的意义和广阔的前景，但仍需很多坚实的基础和技术的突破，尤其牦牛主产区大多为经济、文化、科研、技术、人才相对落后地区，实现生物育种还有较大差距。 7 生产性能 牦牛各生产性能指标较低，为了解决这一问题，我国从 70 年代开始就牦牛各生产性能及如何提高牦牛生产性能进行了研究。陈才兴等[46]进行了青海牦牛体尺、体重、产肉能力、生长发育、放牧肥育能力等方面的研究；卢鸿计等[47]进行了甘肃天祝牦牛、青海大通牦牛、四川九龙牦牛的产肉性能、产乳性能、产毛性能、以及繁殖性能等研究，较系统地了解了这些类群牦牛的生产性能。西藏畜科所等先后对嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛的产肉、产乳、产毛性能进行了初步的研究。蔡立和钟光辉等对麦洼牦牛、九龙牦牛的产肉性能也进行了研究。得出牦牛具较高的（近似于肉牛的）产肉性能，其屠宰率一般为 45%～55% 之间，个别也有达 60% 的。 在产乳性能方面，徐桂林 (1983) 进行了牦牛泌乳性能的研究；王敏强等[48]进行了野牦牛与家牦牛泌乳特征研究，得出家牦牛 1 胎、1/4 野血母牦牛 2 胎和 1/2 野母牦牛间 4% 标准乳量无显著差异，只有家牦牛 2 胎与上述 3 种类牦牛比较差异皆达极显著水平；鲍守刚[49]对 1/2 野血出产母牦牛产奶性能进行测定，得出 1/2 野血牦牛的产奶量高于当地牦牛，而徐惊涛等[50]对 1/4、1/2 野血牦牛及家牦牛出产产乳性能测定，得出 1/2、1/4 野血牦牛和家牦牛在产奶性能上无明显差异，且其泌乳曲线变化特点与家牦牛相符。由于产乳性能与草地提供的营养、气候及胎次关系密切，因此，应该进一步证实 1/2、1/4 野血牦牛的产奶量是否提高及提高的原因是由于杂交优势的表现还是加强饲养管理的原因，这一点在牦牛的育种上具有重要意义。 在产毛性能方面，进行了麦洼牦牛[51]、青海家牦牛、半野血牦牛[52]的产毛性能、产毛量的测定，了解了牦牛的产毛量、毛丛自然长度、净毛率等特征。 8 营养及饲养管理 家畜生产性能的高低除了品种遗传特征以外，饲养管理是最重要的因素。长期以来，由于牦牛是终年放牧，很多试验无法进行，研究的内容也相对较少。早期的研究侧重于牦牛的饲牧（张容昶，1980）、食性（周寿荣，1981)、采食量[53]等方面，80 年代以来，动物营养学发展较快，牦牛营养及饲养研究取得了一些进展。1985～1990 年，青海牧科院动物营养研究室首次对牦牛的能量代谢进行了较深入的研究，了解了生长期牦牛瘤胃消化代谢过程和一些饲料的降解率；1990～1995 年，该室对牦牛的蛋白质代谢进行了研究，其中对牦牛营养代谢中氮代谢研究较多。Chai Shatuo等[54]对牦牛十二指肠和直肠内源氮研究，得出牦牛内源氮的流动和产生在牦牛个体间无显著差异，且与不同体重间无显著差异。Dong Shikui等[55]研究饲养水平对干乳、空怀母牦牛能量和氮代谢的影响，认为高的饲养水平可导致营养日粮消化能力的降低，并且饲养水平对干乳、空怀母牦牛的 GE、CP 代谢影响极小。初步得出在青藏高原冬季，对于干乳、空怀母牦牛应尽可能按当地条件饲养，不必用大量的高质量饲料补饲。韩兴泰[56]研究不同日粮水平牦牛瘤胃氮代谢，提出日粮蛋白质水平提高后，生长牦牛 DM 的消化率明显提高，进而导致 OM、ADF、CP 消化率提高。牦牛营养学研究是相对薄弱的领域，但在生产中又是至关重要的环节，因此，必须加强该领域的研究，才能充分利用有限的资源，发挥更高的效益。 9 牦牛的产品品质分析和开发利用 In.Han[57] 认为，2050 年世界人口将增至 100 亿，人口的剧增可能会导致食品供应不足，农作物生产可能满足不了社会需求，畜产品有助于解决这个问题。 在当今世界环境污染和环境破坏日趋严重的情况下，畜产品食品安全成为世界关注的问题，尤其近年英国爆发的疯牛病，比利时发生的二恶英污染饲料，马来西亚“猪日本流脑”，2001 年 2 月英国出现口蹄疫等事件说明，人类动物性食品的安全性正日益受到威胁[58]，因此，无污染的绿色食品受到人们的青睐，随着人们对绿色畜产品选择性的增加，牦牛产品的开发和利用开始引起了国内外学术界和商业界的兴趣和关注，与此相应的有关牦牛产品品质分析、影响产品品质因素、产品加工技术等方面的研究成果也有报道。 牦牛奶是奶商品的重要原料，西藏奶类商品的 90%、青海的 80%、四川的 70% 以上都来源于牦牛奶，现有有关牦牛乳品质分析结果表明，牦牛乳具有丰富的蛋白质、乳脂、乳糖、矿物质元素、人体必需氨基酸及乳清白蛋白[59]。乳脂率在 6.9%～8.9% 之间，平均在 7.5%，蛋白质含量平均为 5.2%，干物质总量均比黑白花奶牛高出 1.2～1.4 倍。牦牛奶本身就是一种浓缩奶，其乳制品较易于在国际市场挤占一席之地。 牦牛肉是牦牛的主要产品之一，在青海、西藏、甘肃等省（自治区）每年提供的牦牛肉占总产肉量的 50%，在今后的牛肉生产中，无论从食品安全还是节粮型畜产品生产，牦牛肉将会起着重要的调节作用。目前，对九龙牦牛[60]和西藏牦牛（西藏畜科所，1999）肉品质分析表明，牦牛肉蛋白质含量高 (20%～23%)，脂肪含量低（5% 左右），含 Zn、Fe、Mn、Cu、Mg、Ca、Co 等矿物质元素，氨基酸含量较高，且必需氨基酸与非必需氨基酸比例为 0.6～0.83。 牦牛绒是近年毛纺织品的紧俏原料，据西藏畜科所 (1999) 对西藏牦牛毛绒品质分析表明，牦牛绒有无髓毛含量高、纤维细度小，而强力和伸度较高等特点，其纺织品与山羊绒相比近似于同类产品，但价格比山羊绒低，说明牦牛绒开发具有较好的市场前景。 开发和利用牦牛生化制品方面，研究较多的是牦牛的血液生化制品，如血红素、血浆蛋白粉、血红蛋白粉和一些必需氨基酸，近年，青海[61]、四川[62]、西藏等地都进行牦牛血液 CuZn-SOD 提取研究。 综上所述，牦牛产品是优质生产原料，从长远来看，牦牛产品需求会有上升的趋势，而要想在国际、国内市场占一席之地。因此，还需在牦牛产品深加工的技术、工艺、管理等方面加强研究，必须使牦牛商品走出传统生产和加工模式，使牦牛商品符合大众的口味和需求。 10 牦牛的传染病与寄生虫病 在牦牛兽医研究中，各地基本上控制了烈性、爆发性传染病，同时常见传染病（布鲁氏杆菌、副伤寒、大肠杆菌、牛肺疫、炭疽病、巴氏杆菌病等）、寄生虫（体内外）病的诊断、防治等技术以及疫苗等研究进展较快。 总之，牦牛科学取得了较大的进步。从十几年的科研内容可以看出，90% 以上都是各学科领域的微观研究。因此，对牦牛生产的宏观研究也不应忽视，把牦牛生产作为一个系统，以草地为基础，结合当地经济、人口，生产结构，生产管理方式，提高科研成果水平和转化，完善牦牛生产系统，做到资源优化配置、高效利用，才能发挥出牦牛应有的资源优势和经济效益。由于中国牦牛生产和科研的“三个绝大部分和一个首创”（世界上绝大部分牦牛产区在中国境内，绝大部分牦牛在中国，绝大部分科研成果出自中国；首创牦牛学科）的特点，决定了中国牦牛科研进展直接关系到世界牦牛业的兴衰，更关系到青藏高原或牦牛产区经济的发展和区内各族人民生活水平的不断提高，因此，加强牦牛和相关学科的研究，协调草地、牦牛与人之间的关系，持续发展草地畜牧业，缓解人畜争粮矛盾等，具有深远的经济、社会及生态效益。 参考文献
第一作者简介： 姬秋梅 (1965- )，女，藏族，西藏拉萨人，助理研究员，1998 年起在中科院地理科学与资源研究所攻读硕博连读，主要研究牦牛生产系统。E-mail: [email protected]
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