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长江口岛屿湿地的底栖动物资源研究* |
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（华东师范大学 河口海岸国家重点实验室，上海 200062）
岛屿湿地是河口湿地的重要组成部分，是海洋、淡水、陆地间的一种过渡区域，是河口海岸带资源开发利用的主要地区和自然保护及全球变化研究的重要对象[1]。崇明岛、横沙岛和九段沙是在长江口现代发育过程的不同时期形成的河口岛屿，作为世界上特大型河口的岛屿湿地，其底栖动物资源的存在和演变规律具有其独特性，它们不仅具有宝贵的资源利用价值，而且具有重要的环境功能。长江口岛屿又正好处于亚太候鸟迁徙路线上，是迁徙候鸟的重要停息地和觅食地[2]。因此，研究其底栖动物资源及生态特征和环境功能，无论是从环境保护角度还是从生物资源利用角度都具有重要的意义。本文根据 1997～1999 年的实地调查，对长江口岛屿潮滩湿地底栖动物资源、生态学特征及其开发与保护进行了研究。 1 自然环境概况 长江每年从其上游带来 4.68×108t 泥沙，其中 50% 左右沉积在长江口，在长江口形成一系列沙洲岛屿。崇明岛、长兴岛和横沙岛都是长江下泄泥沙在口门附近形成的河口沙洲，后经不断沉积而露出水面成为冲积岛[3]。崇明岛成陆时间最长，迄今已有 1300 多年历史，岛屿面积 1110.58km2，岸线长 209.73km。崇明东滩湿地面积广阔，潮滩最宽处 13km，是具有国际意义的保护湿地。长兴岛和横沙岛是长江口内的两个冲积岛，长兴岛出露于 200 多年前，横沙岛出露于 140 多年前，面积分别为 87.86km2 和 49.26km2，岸线长分别为 59.10km 和 30.25km。九段沙是继崇明岛、长兴岛和横沙岛之后长江口的又一成陆冲积沙洲，是长江口的一块新生沙洲型滨海湿地，包括上沙、中沙和下沙三部分，0m 以上的面积有 115km2，－5m 以上的面积有 315km2[4]。 本区域属东亚季风气候，年均温为 15.2～16℃，年均水温在 17.2～18℃之间。多年平均潮差 2.40～3.20m，潮汐性质属非正规半日浅海潮，是长江口淡水和盐水的交汇带，平均盐度为 0.21‰～5‰。潮滩底质为软相沉积物，崇明岛以细颗粒泥沙为主，主要是泥质粉砂；长兴岛和横沙岛以泥质粉砂和粉砂为主；九段沙根据其潮滩所处动力环境的不同，沉积物也有细砂、粉砂质砂、砂质粉砂、粘土砂质粉砂等多种类型，反映了滩地高程愈高，物质愈细，反之则愈粗。本区域潮滩地貌分带明显，在小潮高潮位附近出现海三棱草，向上逐渐连成片状；小潮高潮位以下是光泥滩；大潮高潮位以上分布有以芦苇为主的植被。 2 研究方法 选择崇明岛、横沙岛和九段沙，分别代表长江口于不同时期形成的岛屿。在崇明岛东滩东部、北部，横沙岛东部、西部及东南部，九段沙上沙、中沙、下沙设置采样断面，共设 10 个断面。每个断面设 4 个采样站，站位选在芦苇带、海三棱草带上部、海三棱藨草带下部、光滩，分别代表着潮上带以及潮间带的高潮带、中潮带和低潮带。每个采样站随机选取 6 个样方，定量取样。样方面积为 50cm×50cm×20cm。底质用 1mm 孔目的套筛进行淘洗，获取标本。标本处理和分析均按《全国海岸带和海涂资源综合调查简明规程》第七篇“岸带生物调查方法”进行。
图 1 长江口沙洲岛屿与采样位置 3 结果与分析 3.1 种类组成与分布 调查中共发现底栖无脊椎动物 41 种，隶属于 5 门、9 纲、28 科，其中软体动物 13 种，占 31.71%；甲壳动物 20 种，占 48.78%；多毛类 5 种，占 12.20%；其它无脊椎动物（包括纽虫、线虫和昆虫幼虫）3 种，占 7.32%。平均密度为 282.69 个/m2，生物量为 23.58g（鲜重）/m2。从图 2 可知，3 个岛屿底栖动物种类组成比较相近，以甲壳动物和软体动物占优势。
图 2 长江口岛屿湿地底栖动物种类组成 表 1 表明，崇明岛的底栖动物种类数及多样性最高，横沙岛的底栖动物种类数与多样性皆比崇明岛低。这是因为崇明岛潮滩湿地面积广阔，海三棱藨草分布面积大，地上部分结构复杂，潮滩湿地生境质量较好，底栖动物生活空间较多。而横沙岛的采样断面虽同样地处河口地区，但由于是长江主河道经过之处，径流量很大，基本上处于淡水所控制的断面，且滩面较窄，人类活动干扰较大，影响了底栖动物的生存。九段沙是地处长江口门的一个新生沙洲，盐度较其它两岛高，岛上目前尚无人居住，人类活动干扰较小，因而底栖动物种类数相对较多，但由于成陆时间较其它两岛晚，故多样性指数低。底栖动物生物量以横沙岛最高，这是因为在横沙岛采样断面的生物量组成中，软体动物特别是河蚬占总生物量的 95% 以上，其石灰质贝壳增大了单位面积的生物量。九段沙由于受干扰较少，底栖动物生物量也相对较高。 表 1 长江口岛屿底栖动物群落特征
注：Shannon-Wiener 多样性指数 H'=-ΣPilog2 Pi；Pielou 均匀度指数 J=(-ΣPilog2 Pi)/log2S，式中，S 为总种数；Pi 为种 i 的个体数的比例。 优势种有软体动物的河蚬、焦河蓝蛤、缢蛏、麂眼螺和光滑狭口螺，甲壳动物的谭氏泥蟹、无齿相手蟹和天津厚蟹。从优势种在各岛屿的采样断面出现的频率来看，首推谭氏泥蟹，其次是无齿相手蟹和天津厚蟹。在软体动物中，以河蚬和麂眼螺出现最频，分布最广。河蚬在某些断面大量出现，如崇明岛东滩东旺沙和横沙岛东南部滩涂湿地，占绝对优势。麂眼螺则广泛出现于各岛屿潮滩海三棱藨草带的中、上部，密度很高，最高可达 1800 个/m2。 3.2 底栖动物资源的生态学特征 3.2.1 表现了河口咸淡水混合的生态交错带特点 长江口 3 个岛屿湿地的底栖动物中，河口低盐种类、半咸水种类和淡水种类共存，反映了咸、淡水过渡环境的特点。在 41 种底栖动物中，河蚬、梨形环棱螺 (Bellamya purificata)、光滑狭口螺等动物是淡水种类，焦河蓝蛤、缢蛏、脊尾白虾 (Exopalaemon carinicauda)等动物是喜低盐性种类，天津厚蟹、谭氏泥蟹等蟹类是典型的河口种类，中华绒螯蟹 (Erioche ir sinensis) 是生活在内陆水域、洄游到河口繁殖的种类，多鳃齿吻沙蚕 (Nephthys polybr anchia)、疣吻沙蚕 (Tylorrhynchus heterochaetus)等动物是半咸水种类。 3.2.2 沉积特征影响底栖动物的种类和分布 沉积物组成和沉积速率高低与底栖动物的种类组成和数量分布有密切关系。长江径流携带大量泥沙入海，形成了以细颗粒为主的软泥底质区，长江口 3 个岛屿的潮滩湿地也正是这样的粉砂质和泥质细颗粒物质的软相底质，并且发育有广阔的草滩。由于水文和沉积环境条件复杂多变，沉积速率很高，不利于底栖动物的生存和发展，多数底栖动物难以适应这样的环境，主要以个体较小、取食沉积物为生的埋栖性动物占优势，主要种类是甲壳动物和软体动物。由于河口区沉积速率很高，大量泥沙快速沉降，使底质处于剧烈的扰动变化中，限制了腔肠动物、多毛类、棘皮动物等底栖动物类群的生存和发展[5]，与国内其它地区如杭州湾、胶州湾的泥质滩涂有显著的 3.2.3 底栖动物分布与潮滩地貌有关 底栖动物的分布与潮滩地貌类型有关，高、中潮滩（草滩）以蟹类为主，软体动物则广泛分布于低潮滩（光滩）上。河蚬为在滩涂湿地中出现最频、分布最广的软体动物，大多在细小的潮沟两侧，潮沟成了河蚬在潮滩湿地景观中的迁移通道。缢蛏主要分布在潮间带的中潮区，喜栖息于底质分层的区域。典型的缢蛏分布区其底质可分两到三层：表层是粉沙和泥的混合层，厚约 5～15cm，中、下层常以砂和粉沙为主。麂眼螺等螺类主要分布在高、中潮滩（草滩）。谭氏泥蟹主要分布在草和海三棱藨草带，但以潮沟两侧的草类生长稀疏处密度最高。 3.2.4 底栖动物资源的空间生态格局明显 长江口岛屿湿地底栖动物资源在时间上的演替系列过程明显地反映在空间分布上。随着长江口岛屿湿地的演变及生境和理化因子的变化，岛屿湿地底栖动物群落的演替逐渐进行，并与湿地植被带的分布有密切的关系，表现出明显的空间生态序列格局。根据湿地植被带和底栖动物的特征，可将其划分为 3 个生态序列（表 2）。 表 2 崇明岛潮滩湿地各底栖动物生态序列的特征
(1) 藻类盐渍带。包括低潮带和中潮带下部。这里一般不存在高等植物，只在内侧常见较多的硅藻。底栖动物以软体动物为主，有河蚬、焦河蓝蛤、泥螺 (Bullacta exarata)等，甲壳动物主要是豆形拳蟹 (Philyra pisum)、宽身大眼蟹 (Macrophthalmus dilatatus)、中华虎头蟹 (Orithyia sinica)等。此带底栖动物的种数、密度和多样性都是潮间带最低处，底栖动物的分布也极不均匀，代表了滩涂湿地演替的初级阶段。 (2) 草和海三棱藨草带。分布在中潮带中、上部和高潮带下部。海三棱藨草和藨草作为高等植物的先锋种在这里形成绝对优势。由于初级生产力的提高，底栖动物种类数和多样性都较高，代表了滩涂湿地演替的较高阶段。此区的蟹类优势种主要是谭氏泥蟹、天津厚蟹、隆线拟闭口蟹 (Paraclistostoma cristatum)等。软体动物有缢蛏、光滑狭口螺、麂眼螺等。 (3) 芦苇带。位于高潮带上部和潮上带。底栖动物种类数和多样性与海三棱草带相比，都有降低。底栖动物以甲壳类为主，如无齿相手蟹等。此带底质中开始有大量昆虫幼虫出现，显示了向陆生群落演变的趋势。 3.3 资源利用价值与环境功能 在长江口岛屿潮滩湿地底栖动物资源中，很多种类具有较高的经济利用价值，它们主要是软体动物和甲壳动物的种类。其中，具有经济利用价值的甲壳动物有中华绒螯蟹、狭颚绒螯蟹 (Eriocheir leptognathus)、锯缘青蟹 (Scylla serata)、天津厚蟹、无齿相手蟹、脊尾白虾、秀丽白虾 (Exopalaemon modestus)和安氏白虾 (Exopalaemon annandalei)等；具有经济利用价值的软体动物有河蚬、焦河蓝蛤、缢蛏、中国绿螂 (Glaucomya chinensis)和泥螺等，它们不仅是营养丰富的食物，而且也是养殖对虾的理想饵料。中华绒螯蟹在长江口岛屿湿地中的产量很高，在 3 个岛屿均有分布，以崇明岛和九段沙最多，每年 6 月上旬蟹苗旺发，成为闻名全国的中华绒螯蟹苗产地。在长江口岛屿湿地底栖动物资源中，各种食性类型的种类经过食物链形成错综复杂的食物网，它们在食物适应和选择中得以生存和保持种族的延续。这种延续和能量流动对于长江口水产资源的补充具有重要意义。 3 个岛屿的底栖动物在长江河口生态系统中起着很重要的作用，包括营养物质的转化、污染物的代谢、迁移、能量流转的重要渠道，以及对沉积物移动和稳定性的影响[8]。长江口湿地植被生物量被动物直接取食的大约为 10%，而 90% 的植物生物量转变为枯枝落叶。底栖动物参与对枯枝落叶的粉碎、细化及部分分解作用，维系着河口食物网的稳定，对河口水产业的可持续发展具有重要的意义。无齿相手蟹等蟹类的掘穴活动增加了芦苇带土壤的透水性、土壤氧化还原潜势，促进了地下部分植物碎屑的分解，进而提高了芦苇的生产量，提高了生境的稳定性。海三棱草带的麂眼螺种群密度很高，附着在植株基部和沉积物表层，并排出大量的固体粪球，它们对海三棱藨草带的扩散和稳定起着促进作用，并通过固体粪球粘结沉积物，稳定底质并阻止底质侵蚀和物理扰动。 4 底栖动物保护与利用的几点建议 长江口岛屿潮滩湿地面积广阔，坡度平缓，底质较为单一，营养盐和饵料生物都较丰富，适于对原有优势种如缢蛏、河蚬、泥螺等底栖动物的生长繁殖。对这些资源动物应以发展增养殖为主，防止盲目滥捕。崇明岛北沿的缢蛏资源和横沙岛东南潮滩湿地的河蚬资源非常丰富，对这两地实现封滩增殖是一条有效的途径。由于九段沙和崇明岛自然条件优越，宜于建立缢蛏和河蚬的养殖基地。 长江口岛屿湿地的中华绒螯蟹是其优势资源。目前，中华绒螯蟹种苗资源储量已大大降低，故保护天然种苗资源非常重要。在进行河蟹人工繁殖、养殖的基础上，利用九段沙和崇明岛优越的自然条件，定期进行河蟹种苗的人工放流，恢复其自然种群，并研究放流种群与自然种群的关系，评价放流效果，以促进长江口河蟹资源的天然增殖。 河口潮滩湿地底栖动物是迁徙鸟类的重要饵料，也维持着潮滩湿地生态系统的许多重要生态过程。但是，近年来，大规模围垦滩涂，造成了岛屿潮滩湿地生境的退化与破坏，底栖动物多样性降低，有经济利用价值的种类数量及生物量减少。同时，也使迁徙鸟类的栖息地和饵料受到破坏。因此，对潮滩的围垦必须慎重，不能盲目围垦。考虑到用地需求及湿地动物的保护，可以适度围垦平均大潮高潮位以上的潮滩，海三棱藨草是不宜围垦开发的。 参考文献
第一作者简介 袁兴中 (1963－)，男，四川万源人，副教授，现为华东师范大学河口海岸国家重点实验室博士研究生，主要从事环境生态及生态系统方面的研究，已发表论文 30 余篇。
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