刘建栋¹，周秀骥¹，于　强²

(1．中国气象科学研究院，北京100081；2．中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101)

摘要：利用美国 Licor－6200 便携式光合作用测定仪对黄淮海主要作物叶片光合进行了测定，建立了较强机理的冠层光合模型，模型时间积分为瞬时尺度并充分考虑了株型对冠层光合的影响，验证结果表明模型具有较高的准确度。在此基础上，对 de Wit在 1965 年用数值模式计算出的、目前仍在国内大量使用的 FAO 生产力模型中最基本的参数进行了重新计算，发现 FAO 生产力模型中基本参数对黄淮海地区而言存在较大偏差。文中重新给出了冬小麦、夏玉米两种作物冠层 CO₂ 日总同化量随纬度分布表，为以后更准确地计算中国不同作物生产潜力提供了最基本的模型参数，同时文中也阐明了作者对国内生产潜力研究的一些观点和看法。

关键词：FAO生产潜力模型；基本参数；订正；数值模拟

中图分类号：S512.1

文献标识码：A

文章编号：1000－3037(2001)03－0240－08

1 引言

　　1965 年 de Wit领导的 Wageningen 农业生产力研究小组首次利用数值方法推算出作物冠层 CO₂ 日总同化量随纬度分布状况，由此创立了作物生长数值模拟理论。由于当时计算机并不普及，de Wit将模拟作物生产潜力的计算机程序进行了高度概括和简化，提出了一套计算作物生产潜力的简化模型，被称为“de Wit理论模型”，随后该模型迅速被 FAO( 世界粮农组织 ) 在世界各国广为推荐，因此该模型又称为“FAO 生产力计算模型”。60 年代到 80 年代，FAO 生产力模型在当时相对其它生产力评估方法而言，严谨的推算过程使其在生产力评估中发挥了重要作用^[1、2]。

　　在中国，竺可桢首先从气候学角度阐述了气候对生产力的影响^[3]，之后黄秉维提出了光合生产潜力的定义，在此基础上，中国众多学者提出了温度、水分等订正函数，建立起光温生产力、气候生产力及土壤－气候生产力模型^[4～7]，生产潜力研究逐步形成一个较系统的科学领域。80 年代，FAO 生产力模型被推荐到中国，引起中国学者的广泛重视^[8～11]。

　　60 年代到 80 年代，生产力数值模型得以迅速发展，进入 90 年代后，欧美等国已经开始普遍采用数值方法探讨生产力分布状况。在中国，韩湘玲、吴连海等首次尝试用数值方法评价生产力^[12、13]，王天铎利用数值方法探讨了黄淮海区域生产力分布状况^[14]，之后部分学者开始利用数值方法研究中国生产力分布状况^[15～18]。但是由于中国生产力数值模式研究水平仍远远落后于欧美等国家，迄今为止尚没有建立起具有一定规模的生产力综合数值模式，因而目前生产力研究中部分学者仍然使用一些简化模型，其中 FAO 模型在 90 年代以来仍然被诸多学者应用于生产力评价研究中^[8～10]。

　　然而由于对 FAO 生产力研究背景的不了解，中国部分学者往往误认为其更接近于中国的统计模式，有些学者将其中最基本的理论参数误认为实际测定值，加以 FAO 模型在生产力评估领域的权威性，致使其基本参数在中国从来没有受到过什么怀疑。

　　de Wit在 60 年代建立的最原始的数值模式中首先进行逐时积分得到作物 CO₂ 日总同化量，然后对全生育期进行逐日积分。de Wit将数值模式计算的典型晴天、阴天的日总同化量随纬度分布值直接给出，提出了 FAO 生产力模型。然而由于当时受到相关学科及计算手段的限制，数值模式本身存在大量的假设条件，而这些假设条件与现实存在一定的偏差。为了进行数值求解，当时 de Wit假设叶片全部是水平分布的，并且没有对作物进行更严格的分类，最大光合速率为一给定的假设值，在这些假设条件下积分出典型晴天及阴天的 CO₂ 日总同化量 Fcl 和 Fov，并以表格形式列出。在 FAO 生产力模型中，第一步计算光合日总量 Fgc 就用到这两个最基本的数据

Fgc=fo×Fov＋(1－fo)×Fcl (1)

式中，fo 为阴天所占比例，可见 Fov 和 Fcl 是整个 FAO 生产力模型中两个最基本的参数，而 de Wit在数值模式中的的一些假设，势必直接影响到 Fov 和 Fcl 两个基本参数的准确度，进而影响到 FAO 生产力模型计算结果的可靠性。但是当时相对其它生产力计算模式而言，该模式仍然具有相当大的优越性，因而被 FAO 广为推荐，1965 年所公布的 Fcl 和 Fov 模拟结果一直被广泛采用^[11]。

　　在中国，目前数值方法尚未普及，FAO 生产力模型在近期内仍将被广泛应用^[8～10]，所以，作为生产力数值模型研究者，一方面努力推出具有较强机理的综合数值模式，另一方面给出适用于中国的较准确的 FAO 生产力模型基本参数，将具有重要的理论意义和应用价值。本文在前人研究^[19、20]基础上，建立了具有更强机理的数值模型，并在 1997～1999 年利用有关仪器测定了大量不同作物的光合参数以及株型结构数据，在此基础上对 FAO 生产力模型中的最基本参数 Fcl 和 Fov 进行了重新计算。

2 模型的建立

2.1 辐射日变化模拟

　　一年中 365 天对应区间[0，2π]，取日角θ=2π(dn－1)/365，dn 为年的日序，1 月 1 日取为 1，12 月 31 日为 365，那么赤纬δ为^[21]：

δ=0.006894－0.399512cos(θ)＋0.072075sin(θ)－0.006799cos(2θ)＋0.000896sin(2θ)－0.002689cos(3θ)＋0.101516sin(3θ) (1)

地理纬度为φ的地区，日序为 d_n 时，太阳时角ω时刻的光合有效辐射 PAR(ω) 可表示为：

式中，Q 为日总辐射量；h 为太阳高度角；D_L 为日长；由天文辐射公式可知

sinh=sinφsinδ＋cosφcosδcosω(4)

日长 D_L=2ω₀×(12/π)hr，ω₀ 为日落时角

ω0=arccos(－tgφtgδ) (5)

在得到ω时刻的总光合有效辐射 PAR(ω) 后，根据大气传输方程，散射光合有效辐射为：

D^*(ω)=PAR(ω)×Df (6)

Df 为散射辐射所占比例

Sc 为太阳常数，其值随日序而变化，可表示为：

Sc=1370×[1＋0.033cos(2π)] (9)

直接光合有效辐射为：

S^*(ω)=PAR(ω)－D^*(ω) (10)

2.2 冠层光合生产力模型

　　(1) 冠层光分布模式

　　在太阳光线 ns 方向上 G 函数可表示为^[22]：

式中 ,h 为太阳高度角，A 为太阳方位角，g(θ_L,Ф_L) 为叶方位角为Ф_L、叶倾角为θ_L 的叶倾角分布函数，n_L 为叶片法线方向的单位矢量，cosn_Sn_L 为太阳光线方向和叶片法线方向夹角的余弦，可表示为

cosn_sn_L=sinhcosθ_L＋coshsinθ_Lcos(A－Ф_L) (12)

直射光穿透函数τ_s(L,n_s) 和散射光穿透函数τ_d(L) 为

其中τ_s(L,n) 为倾角θ和方位角Ф所决定矢量方向的透过函数。即是消光系数 K，当太阳高度角为 h、方位角为 A 时，叶面积深度 L 处水平面直接光合有效辐射为：

S^*(L,n_s)=S^*(ω)τ_s(L,n_s) (15)

那么，叶面积深度 L－1～L 层次内、倾角为θ_L、方位角为Ф_L 叶片上的直接光合有效辐射为：

在太阳高度角 h，方位角为 A 时，考虑了一次散射过程后的叶面积深度 L 处水平面散射光合有效辐射强度为：

式中，σ^*=(ρ^*＋τ^*)/2，其中ρ^* 为叶片光合有效辐射反射系数，τ^* 为叶片光合有效辐射透射系数，在叶面积深度 L－1～L 层次内、倾角为θ_L、方位角为Ф_L 的叶片接收到的散射辐射量与叶方位角无关，可以表达为：

　　(2) 作物叶片光合作用模式

　　水分及管理措施适宜状况下的作物叶片光合作用模式可以表示为：

式中，P_n 为净光合速率；α为初始光合效率；Pmax 为最大光合速率；I 为光合有效辐射光量子通量密度；θ为凸度；T 为温度；B 为温度订正函数中的温度影响廓线参数；Rd 为暗呼吸速率；Rw 为维持呼吸速率；Rs 为生长呼吸速率；r_w 为维持呼吸系数；r_s 为生长呼吸系数；DM 为干物重；CVF 为初始光合产物的转换效率，其中 CVF 和 Q₁₀ 是生化参数，一般认为生化参数随作物品种变化很小，取 Q₁₀=2.0，CVF=0.7^[23]。

　　(3)CO₂ 日总同化量

　　将太阳时角ω时刻，叶面积温度 L、叶倾角θ_L、叶方位角Φ_L 叶片上的光合有效辐射 Q^*(ω，L，θ_L，Φ_L) 代入单叶光合作用模式中得到此叶片净光合作用速率 Pj(ω，L，θ_L，Φ_L)，那么对时角ω时进行积分，得到 CO₂ 日总同化量为

式中，－w ^′0、－w₀ 分别为日出时角和次日日出时角；P(L，θ_L，Ф_L) 为叶面积深度 L 处、倾角为θ_L、方位角为Ф_L 的叶面积密度值，本文为保证其计算精度，对叶面积深度进行逐层积分，叶倾角、方位角分别划分为 6 个区域和 8 个区域进行积分

对ω进行连续积分，可求出日净同化量的精确解，模型中设定作物为零级呼吸速率^[19]，则是 CO₂ 日总同化量。

3 模型参数确定及验证

3.1 实验场地及研究方法

　　实验在山东农业大学实验农场进行，在 1997 年 12 月～1999 年 9 月对高产攻关实验区的鲁麦 23 号冬小麦、掖单 13 号夏玉米进行了大量实际测定。利用美国 Licor－6200 便携式光合作用测定仪，通过纱布遮光确定光响应曲线。此外，利用 GXH－305 红外线 CO₂ 分析仪外接 50×50×120cm 同化箱测定冠层光合速率，并利用抛物线法确定了不同生育期作物株型结构参数。

3.2 模型参数的确定

　　FAO 生产力模型中 Fcl 和 Fov 是典型天气条件下叶面积指数为 5 时温度适宜状况下的日总同化量，在大量原始数据中确定出当叶面积约为 5 时冬小麦和夏玉米的株型结构（表 1）。

表 1 冬小麦及厦玉米倾角的叶面积分布密度
Table 1 Area density of leaf inclination in maize and wheat

　　将 Licor－6200 所测的光合作用资料代入叶片子模型中，利用非线性迭代法求解，得到叶片光合作用模式的相关参数。冬小麦叶片模式中：α=0.042；Pmax=35.97；θ=0.55；Tmax=25℃；B=10；r_w=50.245μmolCO₂/kgDM·s。夏玉米叶片模式中：α=0.081；Pmax=59.79；θ=0.80；Tmax=33℃；B=0；r_w=60.125μmolCO₂/kgDM·s。

3.3 模型的验证

　　首先利用叶片光合作用速率实测值对叶片光合作用模型进行了验证，冬小麦及夏玉米叶片模式均通过相关显著验检（图 1），表明在实测基础上建立的叶片综合模式是具有较高准确度的。利用同化箱测定了作物冠层光合速率随 CO₂ 浓度变化过程，采用此资料对冠层光合作用进行验证，结果表明：冠层光合速率随 CO₂ 浓度变化趋势模拟值与实测值基本一致，当 CO₂ 浓度 <600μg/mg 时，模拟精度较高，其总体平均相对误差

冬小麦为 7.92%，而夏玉米为 6.93%，表明冠层光合模式是具有较高准确度的。

图 1 叶片光和作用模型的验证
Fig.1 Validation of the leaf photosynthesis models

4 模型的应用——对 FAO 生产力模型中基本参数的修正

4.1 计算方法及初值

　　FAO 生产力模型当时所计算的是标准晴天和阴天，叶面积指数为 5，零级呼吸速率的作物 CO₂ 总同化量，温度被假设一直处于最佳状态。本研究在模式运行时，严格按 de Wit当时的计算思路进行重新计算。输入因子为标准晴天的总辐射量，采用 de Wit理论计算时的输入值^[19]。de Wit在计算中认为典型阴天的总辐射接近典型晴天日总辐射的 0.2 倍，由此可以得到不同纬度处不同日期典型阴天的日总辐射量。

4.2 计算结果

　　将相应的标准晴天和标准阴天 CO₂ 日总辐射量代入模式中进行积分，分别计算出冬小麦及夏玉米在不同纬度处的日总同化量。应当指出：本文是以中国黄淮海地区的冬小麦和夏玉米为代表所计算的理论值，表中给出的不同纬度下 Fcl 和 Fov 分布值，在黄淮海地区或中国部分其它地区应当是适用的，但在一些纬度显然冬小麦和夏玉米无法生长，因而仅可作为一种理论探讨。计算结果与原有 FAO 生产力理论系数的比较：由表 2～3 与原有 FAO 理论系数相比^[11]，可以发现两者之间存在明显的偏差，即使是 Goudriaan 以后对 FAO 生产力模型原有理论系数进行过订正^[19]，那么与中国的实际情况相比仍还有一定的差异，这也从一个侧面说明了本文利用中国主要作物实测资料（而不是 de Wit等利用荷兰资料）对 FAO 生产力中模型中最基本参数进行重新计算的必要性。

表 2 标准晴天 (Fcl) 和阴天 (Fov) 冬小麦冠层总 CO₂ 同化率计算值 (kg/hm²·d)
Table 2 Simulated value of total daily CO₂ assimilation

表 3 标准晴天 (Fcl) 和阴天 (Fov) 夏玉米冠层总 CO₂ 同化率计算值 (kg/hm²·d)
Table 2 Simulated value of total daily CO₂ assimilation

5　结论与讨论

　　(1) 对黄淮海冬小麦和夏玉米进行了大量观测，确定了作物光合作用及株型结构基本参数，建立了具有较强机理的数值模式，并对模式进行了验证。在此基础上，对原有世界粮农组织所推荐的 FAO 生产力模型中的最基本参数进行了重新计算，结果发现原有 FAO 生产力模型中的基本参数已不适用于目前中国进行作物生产潜力研究。文中重新给出了冬小麦和夏玉米为代表的 FAO 生产力模型基本参数，为准确估算黄淮海地区农业气候资源提供了基本理论参数。任何研究都具有先进性和局限性，由于受到诸多条件的限制，一些研究在当时无法完成，例如即使在 90 年代初、中期，国内仍然受仪器限制无法在大田状况下测定叶片光合生产力参数，但当时的研究做为一种开创性工作为目前研究奠定了基础，因此，本文研究不是对原有工作的任何否定，而应视为原有工作的继续和发展。

　　(2) 应当指出，目前国内地学界，特别是一些资源学者对数值模式并不十分了解，甚至部分学者一方面极力推荐 FAO 生产力的同时，另一方面对生产力数值模式的科学性怀有各种看法，实际上这是很不可取的，FAO 生产力公式本身就是最原始的数值模式的简化和概括，以此为标志，生产力数值模式在国际上得以迅速发展，目前国际上生产力数值模式已经基本普及，数值模式的科学性越来越受到资源研究领域的高度认可。

　　(3)60 年代 de Wit提出生产力数值模拟理论时，由于受到当时相关学科发展水平及仪器的限制，不得不对作物光合速率以及株型等进行了大量简化及假设，然而 de Wit当时这些无可奈何的假设却对以后数值模拟界带来了学术认识上的混乱，许多学者错误理解 de Wit生产力模型本身是从假设条件出发而进行的一系列纯理论研究，严重背离了 de Wit原有研究思路。此外，这种数值模式中的假设对以后的模式研制者产生了不良影响，中国 90 年代建立的几乎所有生产力数值模式，却经常直接引用 50、60 年代的文献参数，这从农学角度来讲简直是不可理解的。作物株型、叶片光合速率是作物的最基本参数，国内外气候资源数值模拟界对有关参数的随意假设、调试和不恰当的引用，可能是 de Wit开始进行数值模拟研究时所始料未及的。作者个人的观点是：即使数值模式有非常强的机理，但其基本模型参数，如光合速率、株型结构等，在实验条件允许的情况下，最好进行实际测定，并且，一个模式最好有实测资料的检验，总之，数值模式最好以实验为基础前提。

参考文献

第一作者简介：

刘建栋 (1969－)，男，河北辛集市，副研究员，1997 年于南京大学自然资源研究中心（与南京大学大气科学系联合培养）获理学博士学位，1997～1999 年进行博士后流动研究工作，目前在中国气象科学研究院农业气象中心进行农业气候资源数值模拟研究，发表论文 20 篇。