| 首页 | 学术研究∶农作物 |
利用生产模拟对青藏高原小麦高产原因的分析* |
1 引言 青藏高原地势高亢，生态环境复杂多样，在一些有利条件配合下，各种生态系统均可表现出较大的生物产量。其中农作物产量也表现出同样的特点，以喜凉作物麦类为例，春小麦最高单产曾达 15195kg/hm2（1013kg/亩）（青海香日德）[1]，冬小麦达 13065kg/hm2（871kg/亩）（西藏日喀则）[2]，居全国首位。青藏高原麦类作物大面积产量也较高，1991 年，西藏乃东县（海拔 3560m）万亩冬小麦平均单产 7965kg/hm2（531kg/亩）[3]，创大面积冬小麦高产记录，同年西藏自治区小麦平均单产为 3945kg/hm2（263kg/亩），在全国也仅低于生产水平较高的北京 5385kg/hm2（359kg/亩）、天津 4425kg/hm2（295kg/亩），与处于黄淮海平原的山东 4005kg/hm2（267kg/亩）相近。青藏高原农区一般土层不厚，土壤肥力一般，耕作栽培管理粗放，灌溉设施较差，在农业生产水平不高的的条件下，能取得这样大面积高产，应该是由于高原独特的气候生态环境及其由此引起的一系列生理生态变化形成的。青藏高原麦类作物高产原因的研究，主要集中在 70 年代后期和 80 年代前期，主要结论为：太阳辐射强，光温配合好和生育期长[2、3]；光合作用强，光合面积大，呼吸强度低，光饱和点高和光补偿点低[1、3、4、5]。这些研究主要是从最终的产量构成或从某一阶段的某一方面来分析研究，大多属定性研究，未能对全生育期的光合生产、干物质累积的消长动态及其与生态环境因子的关系进行全面分析。本文籍助于作物生产模拟手段，通过对水肥满足条件下、生长良好的高原冬小麦干物质累积过程的模拟，估算了高原冬小麦的潜在产量，阐明了高原冬小麦高产的最主要的生态学原因，这对丰富小麦高产理论和指导当地农业生产都有重要意义。 1994～1995 年和 1995～1996 年连续两个年度，在中国科学院拉萨农业生态试验站（西藏达孜，91°20′E，29°41′N，海拔 3688m）冬小麦试验田里，我们对水肥基本满足、生长基本良好的藏冬系列的三个冬小麦品种（藏冬 92－66、藏冬 90－12 和藏冬 85285－289）和肥麦的生长发育和产量形成的一些主要参数进行了较为详尽的观测。本试验田冬小麦籽粒产量都为 7500～9000kg/hm2（500～600kg/亩），属高产田块，本文模拟计算所需要的一些生物学参数，主要在上述高产田块中观测得到。 2 模拟方法 2.1 群体总光合的计算模式 取用直角双曲线方程描述单一叶片光合速率和光强关系[6、7、8]：
式中，P 为叶片总光合速率；Pmax 为叶片的 CO2 最大同化速率；IL 为入射到叶片上的光合有效辐射 (PAR) 辐照度；α为初始光利用效率，即低光强下 P－IL 曲线的斜率。 设 PAR 在作物群体内符合指数规律衰减，即 I=I0e －kL (2) 此处，I0 为入射在群体顶部的 PAR 辐照度；k 为消光系数；L 为从群体顶部算起的累积绿色叶面积指数。在上述条件下，群体总光合速率 Pg 为[6]：
式中，r 为叶片反射率；m 为叶片透光率。 设 PAR 的日变化规律为： I0=Imsin2(πt/D) (4) 式中，Im 为中午时刻 PAR 辐照度；D 为日长；t 为时间。将式 (4) 代入式 (3) 并对 1 天积分即可得到群体的日总光合量 Pd:
式中 ,QPAR 为入射到作物冠层顶部的 PAR 日总量。 2.2 干物质日累积量计算模式 每日干物质累积量ΔW 可写成 ΔW=Ed(Pd－RdW) (6) 式中 ,Rd 为日平均维持呼吸系数；Ed 为生长呼吸转换系数；W 为干物质累积量。 2.3 参数的确定 本文计算以旬为步长，计算出的 Pd 和ΔW 都是旬平均日总量。所用参数如下： (1) 叶片反射率 r 和透光率 m 测量表明，其数值变化不大，本文取文献 9 的测量结果 ,r=0.05，m=0.025。 (2) 初始光利用效率α(g CO2/MJ) 据我们实测，在青藏高原地区α=0.034μmolCO2m-2s-1/μmol m-2s-1光量子，仅为平原地区的 2/3 ①。根据文献 10 在青藏高原地区的实测结果，1MJ=4.43mol 光量子，换算后，α=6.63g CO2/MJ。 (3) 高光强下 CO2 最大同化速率 Pmax(t CO2/hm2·h) Pmax 是温度的函数，可写成 Pmax=Pmax(TO)·f(T) (7) 式中 ,Pmax(TO)(t CO2/hm2.h)是最适温度 TO 下的最大光合速率，在平原地区最佳的生产条件下，小麦一般取 0.04[8]，我们的实测结果表明①，高原小麦的 CO2 最大同化速率与平原相比，没有表现出明显的特异性，故也取用此值；f(T) 是温度 T 的函数，根据文献 11 给出的曲线模拟得到 f(T)=－8.00×10 －8T4＋6.00×10 －4 T3－2.06×10 －2T2＋0.34T－1.13 (8) T 取白天一日三次气温观测的平均值。 （4）消光系数 k 在拉萨生态站实验田里实际测定了藏冬 92－66、藏冬 90－12 和藏冬 85285－289 三个品种的群体日平均透光率τ[12]，根据式 (2), 透光率τ(τ=I/I0) 和叶面积指数 L 间有关系： 1nτ=－kL (9) 抽穗前，透光率τ和叶面积指数 L 的关系见图 1，消光系数 k=0.40；抽穗后，由于穗和枯黄叶片的遮光，式 (2) 指数形式不再成立，由于我们考虑的仅是绿色叶片的光截获，故抽穗后 k 值仍取 0.40，这在实际上假定了抽穗前后绿色叶片的角分布相同。
图 1 高原冬小麦抽穗前冠层透过率τ和叶面积指数 L 的关系 (5) 叶面积指数 L 在拉萨生态站实验田，连续两年观测了藏冬 92－66、藏冬 90－12、藏冬 85285－289 和肥麦 4 个品种的叶面积指数的变化（图 2）。在图中，取用了作物发育时段变量 DVS 来作时间变量，它能更好地描述作物本身的生长发育进程。DVS 的定义为：
式中，i 为从出苗算起的天数；Ti 为日平均气温；B 为生物学下限温度，本文取 B=0℃，当 (Ti－B)＜0 时，按 0 计算；t1 和 t2 分别为出苗至抽穗和抽穗至成熟经历的天数；A1 和 A2 为这两时段的有效积温。在拉萨，A1=1020℃,A2=1280℃，总积温 A1＋A2=2300℃。由定义可见，出苗时 DVS 为 0，抽穗时为 1，成熟时为 2。
图 2 叶面积动态变化 叶面积指数的拟合方程为：
式中，Lmax 为最大叶面积指数，两年 4 个品种 6 个样本的冬小麦最大叶面积指数取值范围是 3.7～7.8, 平均为 5.3。式 (11) 是根据图 2 由拟合得到的，我们把该式视为具有普适意义的高原冬小麦叶面积指数动态变化规律。 (6) 入射到群体顶部的 PAR 日总量 QPAR(MJ/m2·d) 用在拉萨生态站实际测量得到的关系式[10]计算得到 QPAR=(0.399＋0.036 1gE*)Q (12) 式中 ,E*=EP0/P；E 为地面水汽压 (hpa)；P0=1013hpa, 为标准大气压值；P 为测站气压 (hpa)；Q 为总辐射日总量 (MJ/m2.d)。 (7) 维持呼吸系数 Rd(t CH2O/t DM) 和生长呼吸转换系数 Ed(t DM/t CH2O)Rd 与日平均温度 Td (℃) 的关系是： Rd=R02(Td-T0)/10 (13) 式中，T0=25℃，R0 为气温 25℃时的维持呼吸系数，它是各部分器官维持呼吸消耗之和，按下式计算[8]：
式中，
分别为群体中绿叶、茎杆、根和贮藏器官重量所占比例，由实测得到（图 3），前面系数分别为相应器官维持呼吸系数。
图 3 高原冬小麦各部分器官在总重量（干重）所占比例随 DVS 的变化 Ed 按下式计算[8]：
式中，
分别为叶、茎杆、根和籽粒的日增长量在日总增长量Δw 中所占的比例，由实测得到（图略），前面系数分别为相应器官的生长呼吸转换系数值。 利用式 (5) 计算 Pd 时，Pd 为旬平均的 CO2 日同化量 (t CO2/hm2·d)，再乘以因子 30/44=0.682，即得到碳水化合物日总量的旬平均值 (t CH2O/hm2·d)，利用式 (6) 计算Δw 时，所得结果为干物质日累积量的旬平均值 (t/hm2·d)。 2.4 计算结果和检验 根据模拟计算结果，两年 4 个品种 6 个样本的冬小麦模拟计算值和实测值符合得都较好，图 4 绘出了藏冬 92－66 两年的干物质动态模拟曲线（其它品种略），图 5 绘出了干物重的全部模拟值和实测值的比较。图 4 和图 5 表明，模拟计算结果是可信的，由此可推知计算中参数的选取也是合适的。
图 4 高原冬小麦累积干物质动态曲线（藏冬 92－66 模拟值：——1995,－－－1996）
图 5 干物重模拟值和实测值的比较 3 高原冬小麦干物质累积特征与高产原因分析 3.1 干物质累积特征 由于气候的逐年波动，以上两年的实验结果不一定能代表高原常年的平均情况，为此，我们取用了 10 年 (1986～1995) 的平均气象资料和日射观测资料，重新计算了高原冬小麦累积动态曲线（图 6 实线），计算时取最大叶面积指数 Lmax=5.3, 这个值是我们两年田间试验的平均值，可代表高原生长良好的小麦田的一般情况。
图 6 高原和平原冬小麦干物质累积动态模拟曲线 模拟计算表明，高原冬小麦干物质累积速率旬平均最大值可达 0.21t/hm2·d，拔节至蜡熟平均为 0.12t/hm2·d，最终干物质累积产量为 20t/hm2。选择与最大叶面积相近 (Lmax=5.7) 的黄淮海平原（山东禹城）冬小麦模拟计算值[9]（图 6 虚线）相比，平原冬小麦干物质累积速率旬平均最大值可达 0.23t/hm2·d，拔节至蜡熟平均为 0.19t/hm2·d，最终干物质累积产量为 16t/hm2[9]，这些值表明，高原冬小麦干物质累积速率并不高于平原地区，但高原冬小麦最终干物质累积产量却明显高于平原地区，从而造成高原冬小麦籽粒产量明显地高于平原地区。 3.2 潜在产量的计算 为了研究青藏高原冬小麦潜在产量，我们以式 (11) 为基础，Lmax 分别取 1,2,3 直至 20，它在一定程度上反映了种植密度的变化，代入式 (5) 和式 (6) 分别计算其最终干物质产量，计算出收获时干物质产量 Wmax 和 Lmax 的关系曲线（图 7），图中虚线为黄淮海平原（山东禹城）冬小麦的计算结果[9]，以供比较。
图 7 干物质产量 Wmax 和最大叶面积指数 Lmax 的关系 由图 7 可见，高原冬小麦在 Lmax 小于 8 时，Wmax 增加很快；Lmax 大于 8 后，Wmax 增加趋缓；Lmaxx 大于 10 后，Wmax 随 Lmax 变化越来越小，最后趋于 32t/hm2。而在平原地区，Lmax 大于 6 后，Wmax 就增加很少，并很快趋于 22t/hm2。因此 ,32t/hm2 和 22t/hm2 可分别视为高原和平原冬小麦干物质生产的潜在产量，若经济系数都按 0.45 计算，则高原籽粒产量为 14.4t/hm2，接近于亩产吨粮，而平原的相应值为 9.9t/hm2，高原为平原的 1.45 倍。这里的潜在产量可视为该地区冬小麦的极限产量，并不具有实际意义，但用它们来比较不同地区作物潜在的生产能力，仍然具有很重要的理论意义。 3.3 高产原因分析 作物干物质累积是作物总光合累积和呼吸消耗累积之差。在水肥满足的条件下，作物总光合和呼吸消耗主要受太阳辐射、气温和 CO2 供应条件的影响，高原独特的干物质累积规律也和上述影响因子有着密切的关系。 高原太阳辐射强，光合有效辐射 (PAR) 在 4～10 月明显高于平原地区[10]，有利于作物光合生产；同时，太阳辐射强，紫外线也较多[10]，可使作物秸秆粗壮，抗倒伏，有利于增产。 高原气候温凉，对喜凉 C3 作物的高产十分有利，主要表现在以下三个方面：①夏季气候温凉，冬小麦生育期延长。高原冬小麦生育期明显长于平原地区，拔节至成熟比黄淮海平原长两个月，特别是从开花到成熟，这段时间的长短对籽粒产量起决定性影响，平原是 30～40d，而高原长达 60～70d，高原是平原的 1 倍（图 6）；生育期长，特别是开花至成熟的时间长是高原冬小麦高产的主要原因。②高原气温低，主要表现在夜间温度低，白天温度相对较高。高原冬小麦拔节抽穗至成熟期间白天温度为 15～18℃，正处于喜凉 C3 类作物进行光合作用的最适宜温度范围 (15～25℃) 之内，对光合生产极为有利。③高原气温低，减少呼吸消耗。收获时，高原呼吸消耗累积值占最终干物质产量的 40%，而平原则为 42%～45%[9]。 高原小麦株型紧凑，对小麦高产也十分有利。从图 7 可见，平原冬小麦 Lmax 大于 6 以后，干物质产量就很少增加，而在高原，在 Lmax 大于 8 后，干物质产量还在缓慢增加，这主要是因为高原冬小麦叶片直立性好，具有比平原低的消光系数（高原 k=0.4, 平原 k=0.9[9]），使得高原小麦群体上下受光较充分和均匀，能够承受更大的种植密度，容纳更多的绿叶面积，有利于密植增产，这也是高原冬小麦潜在产量高的一个原因。 高原空气稀薄，CO2 密度仅为平原的 2/3，这个条件对光合生产十分不利，它使高原初始光利用效率α值 (6.63g CO2/MJ)只及平原地区 (11g CO2/MJ)的 2/3。由于 CO2 的严重亏缺，致使高原干物质累积速率低于平原地区。 综上所述，虽然高原太阳辐射强，冬小麦生育期长，呼吸消耗少，白天温度适宜，有利于光合生产，叶片直立也有利于光能利用，但由于高原 CO2 供应严重不足，大大限制了高原有利条件的充分发挥，致使高原冬小麦干物质累积速率并不高于平原地区，高原小麦高产主要以干物质累积的时间长取胜，即有利的夏季温度条件才是高原小麦高产的最主要原因。 4 结语 (1) 本文在大量实测资料基础上，对青藏高原冬小麦干物质生产进行了模拟，模拟值和实测值符合较好，说明模拟计算的结果是可信的。 (2) 根据模拟计算结果，得到了在高原气候环境条件下、水肥适宜的高原冬小麦干物质累积动态曲线；通过与平原对比，高原冬小麦干物质累积速率并不高，但最终干物质产量却明显高于平原地区。 (3) 高原太阳辐射强，叶片直立也有利于光能利用，可以承受较大的种植密度，为小麦高产提供了条件，但高原空气稀薄，CO2 供应严重不足，严重限制了高原有利条件的充分发挥。高原小麦高产最主要的原因是高原夏季气候温凉，冬小麦生育期延长，因而干物质累积时间长，产量高是以生育期长取胜，有利的夏季温度条件才是高原小麦高产的最主要原因。 (4) 根据摸拟计算结果，青藏高原冬小麦干物质潜在产量可达 32t/hm2，籽粒潜在产量可达 14.4t/hm2，接近亩产吨粮，这是平原地区所远远不及的。 参考文献
第一作者简介 张宪洲，男，1964 年 7 月生，助理研究员。1991 年 5 月在中国科学院自然资源综合考察委员会获硕士学位。现主要从事农业资源利用、自然植被生产力、青藏高原农田生态系统的能量输入和产量形成及其对全球变化的响应等方面的研究。发表“我国自然植被净第一性生产力的估算与分布”、“青藏高原 4～10 月太阳总辐射的分光测量”和“青藏高原 4 月～10 月光合有效量子值的气候学计算”等论文 10 余篇。
|
和余成群二位站长的协助，林忠辉和喻朝庆提供部分资料，一并表示感谢！
| 关闭窗口 |